Le cytosquelette est l'armature interne de la cellule eucaryote. Il ne faut pas l'imaginer comme un squelette rigide et figé, mais comme un réseau de fibres dynamique, capable de se construire, de se démonter, de transmettre des forces et d'organiser l'espace intracellulaire.

Il existe trois grandes familles de filaments : les microfilaments d'actine, les filaments intermédiaires et les microtubules. Chacune possède une structure, une taille et une fonction dominante différentes. Ensemble, elles permettent à la cellule de garder sa forme, de se déplacer, de transporter des organites, de résister aux contraintes mécaniques et de se diviser.

Les microfilaments d'actine sont les plus fins des trois grands types de filaments du cytosquelette. Ils sont très présents sous la membrane plasmique, dans une zone appelée cortex cellulaire. Cette localisation explique leur rôle majeur dans la forme de la cellule, les déformations de la membrane, les mouvements cellulaires et certains événements de division.

L'unité de base est l'actine globulaire, appelée actine G. Plusieurs molécules d'actine G s'assemblent pour former un filament hélicoïdal : c'est l'actine filamenteuse, ou actine F. Le filament obtenu est polarisé, ce qui signifie que ses deux extrémités ne sont pas équivalentes : on distingue une extrémité plus (+) et une extrémité moins (-).

Cette polarité est essentielle car l'actine ne s'allonge pas de façon identique aux deux bouts. En général, l'extrémité plus est celle où l'ajout de nouvelles molécules d'actine est le plus rapide. Cela permet à la cellule de produire localement des poussées ou des réorganisations rapides du cytosquelette, par exemple lorsqu'elle émet un prolongement vers l'avant.

L'actine est donc particulièrement adaptée aux phénomènes rapides et localisés. Elle intervient dans les lamellipodes et filopodes des cellules en migration, dans les microvillosités des cellules épithéliales, dans la cytocinèse en fin de division, et dans la contraction en association avec la myosine. La contraction musculaire détaillée relève surtout de la physiologie, mais le principe cellulaire général repose déjà sur le couple actine-myosine.

La polymérisation de l'actine peut être comprise comme un équilibre entre ajout et retrait de sous-unités. Une molécule d'actine liée à l'ATP s'ajoute préférentiellement à l'extrémité plus du filament. Après incorporation, l'ATP est hydrolysé en ADP, ce qui rend les sous-unités plus anciennes moins stables. Ainsi, un filament d'actine peut s'allonger d'un côté tout en se raccourcissant de l'autre : ce phénomène participe au renouvellement rapide du réseau.

L'actine contribue aussi à la forme cellulaire. Sous la membrane, elle forme un réseau dense qui soutient la surface cellulaire. Dans une cellule épithéliale intestinale, par exemple, les microvillosités augmentent la surface d'échange : chacune contient un faisceau de microfilaments d'actine qui maintient sa forme fine et allongée.

Un exemple guidé permet de fixer l'idée : lorsqu'une cellule avance sur un support, elle doit d'abord pousser sa membrane vers l'avant. Cette poussée est assurée par la polymérisation locale de l'actine au bord avant de la cellule. Ensuite, la cellule s'ancre au support, puis l'arrière se rétracte. L'actine n'est donc pas seulement un élément de soutien : c'est un moteur d'architecture dynamique.

Les microfilaments d'actine sont surtout associés à la forme de surface, à la mobilité cellulaire, aux microvillosités et à la cytocinèse.

Les filaments intermédiaires portent bien leur nom : leur diamètre est intermédiaire entre celui des microfilaments d'actine et celui des microtubules. Leur rôle principal n'est pas de produire un mouvement rapide, mais de donner à la cellule une résistance mécanique. Ils permettent à la cellule de supporter l'étirement, la traction ou les contraintes physiques répétées.

Contrairement à l'actine et aux microtubules, les filaments intermédiaires ne sont pas fondés sur une polarité fonctionnelle comparable. Ils forment des câbles solides, relativement stables, qui traversent le cytoplasme ou renforcent certaines structures comme l'enveloppe nucléaire. Leur logique est donc moins celle d'un rail ou d'un moteur, et davantage celle d'un haubanage interne.

Les filaments intermédiaires sont aussi très importants car leur composition varie selon le type cellulaire. Cette diversité est utile en histologie et en anatomopathologie : certaines protéines de filaments intermédiaires servent de marqueurs d'origine cellulaire. Pour un étudiant en médecine, l'idée essentielle est de relier chaque grand type de filament intermédiaire au tissu ou à la cellule où il est classiquement rencontré.

Par exemple, les cellules épithéliales expriment surtout des kératines, les cellules d'origine mésenchymateuse expriment souvent la vimentine, les neurones possèdent des neurofilaments, et le noyau contient des lamines sous son enveloppe nucléaire. Cette répartition illustre une règle simple : les filaments intermédiaires sont adaptés aux contraintes mécaniques du tissu où ils se trouvent.

Les kératines sont particulièrement importantes dans les épithéliums car ces tissus subissent des contraintes mécaniques : frottements, étirements, contacts répétés. Les filaments de kératine s'attachent notamment à des jonctions d'ancrage comme les desmosomes, ce qui permet de répartir les forces entre cellules voisines. Le détail des jonctions cellulaires sera repris plus tard dans la progression de biologie cellulaire.

Les lamines forment un réseau sous la membrane interne de l'enveloppe nucléaire. Elles contribuent à la forme et à la stabilité du noyau. Elles ne sont donc pas un simple élément cytoplasmique : elles montrent que le cytosquelette participe aussi à l'organisation interne de la cellule, y compris autour du matériel génétique.

Les filaments intermédiaires sont moins dynamiques que l'actine et les microtubules. Leur rôle dominant est la résistance mécanique, pas le transport intracellulaire rapide.

Les microtubules sont les plus gros éléments du cytosquelette. Ils forment des tubes creux, rigides, capables d'organiser l'espace intracellulaire sur de longues distances. Leur rôle est particulièrement important dans le positionnement des organites, le transport de vésicules et la division cellulaire.

L'unité de base d'un microtubule est un dimère de tubuline α/β. Ces dimères s'assemblent en files longitudinales appelées protofilaments. En général, treize protofilaments s'associent latéralement pour former un tube creux. Comme l'actine, le microtubule est polarisé : il possède une extrémité plus (+) et une extrémité moins (-).

Dans beaucoup de cellules animales, l'extrémité moins est ancrée près du centrosome, tandis que l'extrémité plus explore la périphérie cellulaire. Le centrosome agit comme un centre organisateur des microtubules. Il contient une paire de centrioles et du matériel péricentriolaire, qui favorise la nucléation des microtubules grâce à des complexes contenant de la tubuline γ.

Cette organisation donne à la cellule une sorte de réseau de rails orientés. Les microtubules partent de la région centrale et se dirigent vers la périphérie. Cela permet de guider des transports intracellulaires sur de longues distances, ce qui est particulièrement important dans des cellules très polarisées comme les neurones.

La dynamique des microtubules repose sur un phénomène appelé instabilité dynamique. Un microtubule peut alterner entre une phase de croissance et une phase de raccourcissement rapide. Cette alternance dépend notamment de l'état de la tubuline liée au GTP. Les dimères de tubuline associés au GTP favorisent la croissance, tandis que l'hydrolyse du GTP fragilise la structure si l'extrémité n'est plus stabilisée.

Le mot catastrophe peut sembler spectaculaire, mais il désigne simplement le passage brusque d'un état de croissance à un état de raccourcissement. À l'inverse, le sauvetage correspond au retour vers une phase de croissance. Cette instabilité est biologiquement utile : elle permet aux microtubules de sonder l'espace cellulaire, de trouver des structures à capturer et de réorganiser rapidement la cellule.

Cette dynamique est fondamentale pendant la division cellulaire, mais elle existe aussi en dehors de la mitose. Dans une cellule en interphase, les microtubules participent au positionnement du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des mitochondries et de nombreuses vésicules. Ils sont donc à la fois des éléments de structure et des supports de transport.

Les microtubules sont des tubes polarisés de tubuline α/β, organisés à partir du centrosome, et capables d'alterner rapidement entre croissance et raccourcissement.