La membrane plasmique est la limite qui sépare le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire. Elle n'est pas une simple enveloppe passive : elle organise la cellule, protège son contenu, permet les échanges contrôlés et porte des molécules de reconnaissance. Dans le cours précédent, elle a été présentée comme une frontière générale de la cellule eucaryote ; ici, on décrit sa structure intime.

À l'échelle moléculaire, la membrane plasmique est surtout une bicouche lipidique dans laquelle s'insèrent des protéines membranaires. Cette organisation explique à la fois sa stabilité, sa souplesse et sa capacité à accueillir des fonctions très diverses. Les mécanismes détaillés de transport, de signalisation, de jonctions et d'interaction avec la matrice extracellulaire seront traités dans les cours dédiés.

Le modèle de la mosaïque fluide, proposé par Singer et Nicolson, décrit la membrane plasmique comme une bicouche lipidique dynamique dans laquelle des protéines sont insérées ou associées. Le mot mosaïque insiste sur l'hétérogénéité de la membrane : elle contient des lipides différents, des protéines différentes, des sucres portés par certains lipides ou certaines protéines, et ces éléments ne sont pas répartis au hasard de manière parfaitement uniforme.

Le mot fluide signifie que de nombreux constituants peuvent se déplacer dans le plan de la membrane. Les lipides réalisent surtout des mouvements latéraux dans le même feuillet, tandis que le passage spontané d'un feuillet à l'autre est beaucoup plus rare. Les protéines peuvent aussi diffuser latéralement, mais leur mobilité est souvent limitée par des interactions avec le cytosquelette, la matrice extracellulaire ou d'autres protéines membranaires.

Cette vision remplace l'idée d'une membrane rigide et figée. La membrane est plutôt une interface souple, capable de se déformer, de fusionner avec des vésicules, de former des domaines spécialisés et de modifier localement sa composition. Cette dynamique est indispensable pour la croissance cellulaire, l'endocytose, l'exocytose, la migration et les communications cellulaires, même si ces processus seront détaillés plus loin dans l'UE.

La membrane plasmique mesure environ quelques nanomètres d'épaisseur. À cette échelle, elle est invisible en microscopie optique classique, mais elle peut être étudiée en microscopie électronique et par des approches biochimiques. Son apparence en « double ligne » vient de l'organisation des deux feuillets lipidiques et des zones hydrophiles situées au contact des milieux aqueux.

La membrane plasmique est stable parce qu'elle est organisée en bicouche, mais elle est fonctionnelle parce qu'elle reste dynamique.

La membrane plasmique est majoritairement composée de lipides amphiphiles. Une molécule amphiphile possède une partie qui aime l'eau, dite hydrophile, et une partie qui évite l'eau, dite hydrophobe. Cette double propriété est essentielle : en milieu aqueux, les lipides s'organisent spontanément pour cacher leurs queues hydrophobes au centre de la membrane et exposer leurs têtes hydrophiles vers les milieux aqueux intra- et extracellulaires.

Les phospholipides constituent la base de la bicouche. Ils possèdent une tête polaire et deux chaînes hydrophobes. Les têtes polaires sont tournées vers l'extérieur de la bicouche, c'est-à-dire vers le cytosol ou vers le milieu extracellulaire. Les queues hydrophobes sont orientées vers l'intérieur, face à face, ce qui crée une zone centrale peu perméable aux molécules polaires et chargées.

Le cholestérol est un lipide particulier, très abondant dans les membranes animales. Sa structure rigide s'intercale entre les phospholipides. Il ne forme pas la bicouche à lui seul, mais il en module les propriétés physiques : il stabilise la membrane, limite les mouvements excessifs des phospholipides à température élevée et empêche un tassement trop important à basse température. Il joue donc un rôle de régulateur de la fluidité.

Les glycolipides sont des lipides portant une partie glucidique. Dans la membrane plasmique, ils sont principalement localisés dans le feuillet externe. Leur partie lipidique s'insère dans la bicouche, tandis que leur partie glucidique est exposée vers l'extérieur de la cellule. Ils participent ainsi à la protection de surface et à la reconnaissance cellulaire.

Les phospholipides ne sont pas tous identiques. Certains ont des chaînes d'acides gras saturées, plus rectilignes, qui favorisent un arrangement serré. D'autres ont des chaînes insaturées, avec des coudes liés aux doubles liaisons, qui empêchent un empilement trop compact. La composition lipidique influence donc directement les propriétés mécaniques de la membrane.

Le cholestérol n'est pas seulement une molécule associée aux pathologies cardiovasculaires. En biologie cellulaire, c'est aussi un constituant normal et indispensable des membranes animales.

Les protéines membranaires donnent à la membrane une grande partie de ses fonctions. La bicouche lipidique fournit la structure de base, mais les protéines permettent la reconnaissance, l'adhérence, l'ancrage, l'activité enzymatique et les échanges contrôlés. Les transports membranaires seront étudiés dans le cours suivant ; ici, il faut surtout comprendre comment les protéines s'associent physiquement à la membrane.

Les protéines intrinsèques sont fortement associées à la membrane. Beaucoup sont transmembranaires, c'est-à-dire qu'elles traversent la bicouche une ou plusieurs fois. Pour être stables dans cet environnement, leurs régions au contact du cœur lipidique sont riches en acides aminés hydrophobes. À l'inverse, les régions exposées au cytosol ou au milieu extracellulaire sont plutôt hydrophiles.

Les protéines extrinsèques, ou périphériques, ne traversent pas la bicouche. Elles sont attachées à une face de la membrane par des interactions avec des têtes lipidiques, des protéines transmembranaires ou des éléments du cytosquelette. Leur association est généralement moins profonde que celle des protéines intrinsèques, mais elle peut être fonctionnellement très importante.

Cette distinction est anatomique et biochimique. Elle permet de comprendre pourquoi certaines protéines sont difficiles à extraire de la membrane sans détergent, alors que d'autres peuvent être détachées plus facilement par modification du pH ou de la force ionique. Plus une protéine est insérée dans le cœur hydrophobe de la bicouche, plus son association à la membrane est forte.

Une protéine transmembranaire peut traverser la membrane une seule fois ou plusieurs fois. Les segments transmembranaires sont fréquemment organisés en hélices alpha hydrophobes. Cette organisation permet à la protéine de rester stable dans l'épaisseur hydrophobe de la bicouche tout en présentant des domaines fonctionnels de part et d'autre de la membrane.

Une protéine membranaire n'est pas forcément transmembranaire. Une protéine peut être associée à la membrane uniquement sur une face : elle est alors périphérique.

La bicouche lipidique possède deux feuillets : un feuillet externe, orienté vers le milieu extracellulaire, et un feuillet interne, orienté vers le cytosol. Ces deux feuillets n'ont pas exactement la même composition. Cette différence s'appelle l'asymétrie membranaire. Elle concerne les lipides, les protéines et les chaînes glucidiques.

Cette asymétrie est importante parce qu'une membrane n'a pas les mêmes fonctions sur ses deux faces. La face externe interagit avec l'environnement, les autres cellules et les molécules extracellulaires. La face interne interagit avec le cytosquelette, les enzymes cytosoliques et les voies de signalisation intracellulaires. La membrane est donc orientée : elle n'est pas équivalente des deux côtés.

Les glycolipides et les glycoprotéines exposent leurs chaînes glucidiques du côté extracellulaire. À l'inverse, certains phospholipides, comme la phosphatidylsérine, sont surtout maintenus dans le feuillet interne dans une cellule vivante normale. Le maintien de cette asymétrie demande des enzymes spécialisées capables de déplacer certains lipides entre les feuillets.

Le passage spontané d'un phospholipide d'un feuillet à l'autre, appelé parfois mouvement de bascule ou flip-flop, est rare car la tête polaire devrait traverser le cœur hydrophobe de la membrane. Des enzymes comme les flippases, floppases et scramblases peuvent faciliter ces mouvements dans des contextes précis. Il ne faut pas retenir leurs détails ici, mais comprendre que l'asymétrie est contrôlée.

L'asymétrie a aussi une signification biologique. Par exemple, l'exposition anormale de certains lipides normalement internes peut devenir un signal reconnu par d'autres cellules. C'est notamment important dans des situations de mort cellulaire programmée, qui seront étudiées dans un autre cours. À ce stade, l'idée essentielle est que la localisation d'un lipide dans le bon feuillet peut porter une information.

La membrane plasmique est asymétrique : sa face externe et sa face cytosolique n'ont ni la même composition, ni les mêmes interactions, ni les mêmes fonctions.