Une cellule procaryote est une cellule sans noyau individualisé : son matériel génétique n'est pas enfermé dans une enveloppe nucléaire. Cette idée simple structure tout le cours, car elle explique à la fois l'organisation interne, la compaction de l'ADN, la petite taille de ces cellules et leurs différences majeures avec les cellules eucaryotes vues au cours précédent.

Dans ce cours, on se concentre surtout sur la cellule bactérienne, qui est le modèle procaryote le plus classique en médecine. Les archées sont également des procaryotes, mais leur membrane, leur paroi et certains mécanismes moléculaires diffèrent des bactéries ; ces particularités ne sont pas l'objectif ici.

La cellule procaryote est une cellule généralement petite, souvent de l'ordre du micromètre. Elle possède une membrane plasmique, un cytoplasme, du matériel génétique et des ribosomes, mais elle ne possède pas de noyau, pas de réticulum endoplasmique, pas d'appareil de Golgi, pas de mitochondries et pas de chloroplastes. L'absence d'organites membranaires ne signifie pas que la cellule est désorganisée : les fonctions sont simplement réparties dans des structures plus simples et moins compartimentées.

Le matériel génétique principal est regroupé dans une zone appelée nucléoïde. Ce nucléoïde n'est pas limité par une membrane : il correspond à une région du cytoplasme où se trouve le chromosome bactérien compacté. Autour de cette zone, on retrouve les ribosomes, les enzymes métaboliques, les petites molécules et parfois des inclusions de réserve.

La limite fondamentale de la cellule est la membrane plasmique. Elle sépare le cytoplasme du milieu extérieur et porte de nombreuses fonctions : échanges, production d'énergie chez beaucoup de bactéries, ancrage de certaines protéines et perception de signaux. En dehors de cette membrane, la plupart des bactéries possèdent une paroi, qui donne une forme et une résistance mécanique à la cellule.

Certaines bactéries peuvent aussi porter des structures de surface comme une capsule, des pili ou un flagelle. Ces éléments ne sont pas universels, mais ils sont utiles à connaître comme structures possibles. La capsule est une enveloppe externe, les pili sont de petits appendices d'adhérence ou d'échange, et le flagelle est impliqué dans la mobilité.

La forme des bactéries dépend en grande partie de leur paroi et de leur cytosquelette bactérien. Les formes classiques sont les coques arrondies, les bacilles allongés et les formes spiralées. Ici, l'enjeu n'est pas de mémoriser une liste morphologique exhaustive, mais de comprendre que la forme bactérienne est un caractère structural, stabilisé par l'enveloppe cellulaire.

Le cytoplasme procaryote n'est pas équivalent à un simple liquide. Il contient une forte concentration de protéines, d'ARN, de métabolites et d'ions. Comme la cellule est petite, les distances de diffusion sont courtes, ce qui permet des échanges rapides entre ADN, ARN, ribosomes et enzymes. Cette proximité explique notamment pourquoi, chez les bactéries, la transcription et la traduction peuvent être étroitement couplées.

Une cellule procaryote n'est pas une cellule eucaryote "incomplète". C'est une cellule plus simple sur le plan compartimental, mais parfaitement organisée pour ses fonctions propres.

La paroi bactérienne est une structure externe à la membrane plasmique. Son rôle principal est de donner à la bactérie sa forme et sa résistance mécanique, en particulier face aux variations de pression osmotique. Sans paroi rigide, beaucoup de bactéries seraient fragilisées par l'entrée d'eau et risqueraient de se lyser.

Le constituant majeur de la paroi bactérienne classique est le peptidoglycane, aussi appelé muréine. Il s'agit d'un réseau de chaînes glucidiques reliées entre elles par de courts ponts peptidiques. Cette architecture forme une sorte de maillage autour de la cellule, comparable à une coque résistante mais dynamique.

La coloration de Gram distingue deux grands types d'enveloppes bactériennes : Gram positif et Gram négatif. Cette distinction est anatomique avant d'être microbiologique : elle repose sur l'épaisseur du peptidoglycane et sur la présence ou non d'une membrane externe. Le détail technique de la coloration importe moins ici que la compréhension de la structure.

Les bactéries Gram positif possèdent une couche épaisse de peptidoglycane située à l'extérieur de la membrane plasmique. Les bactéries Gram négatif possèdent une couche plus fine de peptidoglycane, mais surtout une membrane externe supplémentaire. Cette membrane externe crée un espace particulier, le périplasme, et porte des molécules spécifiques comme le lipopolysaccharide.

La paroi Gram positif peut être imaginée comme une couche épaisse et relativement homogène autour de la membrane plasmique. Les acides teichoïques, souvent associés à ce type de paroi, participent aux propriétés de surface. L'idée clé est que l'épaisseur du peptidoglycane est le caractère dominant.

La paroi Gram négatif est plus complexe parce qu'elle comprend deux membranes : une membrane plasmique interne et une membrane externe. Entre les deux se trouve le périplasme, qui contient notamment le peptidoglycane mince. La membrane externe contient des porines, qui laissent passer certaines petites molécules, et du lipopolysaccharide sur son feuillet externe.

Gram+ et Gram- ne signifient pas "avec paroi" versus "sans paroi". Les deux ont une paroi à peptidoglycane ; la différence porte surtout sur son épaisseur et sur la présence d'une membrane externe chez les Gram-.

Cette distinction structurale a de nombreuses conséquences biologiques et médicales, notamment pour la perméabilité de l'enveloppe ou la sensibilité à certains agents. Toutefois, les mécanismes de pathogénicité et les stratégies anti-infectieuses détaillées appartiennent à d'autres enseignements. Ici, il faut retenir la logique anatomique : Gram+ = peptidoglycane épais ; Gram- = peptidoglycane mince + membrane externe.

Le génome bactérien principal est généralement porté par un chromosome circulaire double brin. Ce chromosome n'est pas enfermé dans un noyau : il occupe le nucléoïde, une région du cytoplasme où l'ADN est condensé, organisé et fonctionnellement accessible. Cette absence d'enveloppe nucléaire est l'une des différences majeures avec la cellule eucaryote.

Le chromosome bactérien doit résoudre un problème physique simple : une molécule d'ADN très longue doit tenir dans une cellule très petite. Pour cela, l'ADN est compacté par superenroulement et associé à des protéines qui participent à son organisation. Il ne forme pas une chromatine identique à celle des eucaryotes, car il n'est pas organisé autour de nucléosomes classiques comme dans le noyau eucaryote.

Le nucléoïde n'est donc pas un organite, mais ce n'est pas non plus une région aléatoire. Il correspond à un domaine cytoplasmique où l'ADN est fortement organisé. Comme les ribosomes se trouvent dans le cytoplasme, les étapes d'expression des gènes sont moins séparées dans l'espace que chez les eucaryotes.

En plus du chromosome principal, beaucoup de bactéries possèdent des plasmides. Un plasmide est une petite molécule d'ADN, le plus souvent circulaire, distincte du chromosome bactérien. Il porte des informations génétiques accessoires : elles ne sont pas toujours indispensables à la survie dans toutes les conditions, mais peuvent devenir utiles dans certains environnements.

La différence entre chromosome et plasmide doit être comprise en termes de rôle et d'échelle. Le chromosome principal porte l'information de base nécessaire au fonctionnement cellulaire. Les plasmides portent plutôt des fonctions additionnelles, variables selon les bactéries. Ils peuvent se répliquer indépendamment du chromosome, ce qui explique leur autonomie relative.

Il faut éviter une confusion fréquente : un plasmide n'est pas un petit organite. C'est de l'ADN. Il ne possède pas de membrane propre et ne correspond pas à un compartiment. De même, le nucléoïde n'est pas un noyau : il n'est pas entouré par une enveloppe nucléaire.

Les détails de génétique bactérienne, comme les mécanismes de transfert de plasmides, de recombinaison ou de régulation fine de l'expression génique, relèvent surtout de la biologie moléculaire. Pour ce cours, l'objectif est plus structural : savoir localiser et distinguer chromosome bactérien, nucléoïde et plasmides.

Les ribosomes sont les complexes qui assurent la traduction, c'est-à-dire la synthèse des protéines à partir d'un ARN messager. Les procaryotes comme les eucaryotes possèdent des ribosomes, mais leur taille et leur composition diffèrent. Cette différence est une base importante pour comparer les deux types cellulaires.

Chez les bactéries, les ribosomes sont dits 70S. Ils sont composés de deux sous-unités : une petite sous-unité 30S et une grande sous-unité 50S. Chez les eucaryotes, les ribosomes cytosoliques sont dits 80S, avec une petite sous-unité 40S et une grande sous-unité 60S.

Le "S" correspond à l'unité de Svedberg, qui mesure une vitesse de sédimentation lors d'une centrifugation. Ce n'est pas une unité de masse directement additive. C'est pour cela que 30S + 50S donne un ribosome 70S, et non 80S. De même, 40S + 60S donne un ribosome 80S, et non 100S.

La présence de ribosomes 70S chez les bactéries est cohérente avec leur organisation compacte : les ARN messagers peuvent être rapidement pris en charge par les ribosomes dans le cytoplasme. Chez les eucaryotes, l'ARN messager est produit dans le noyau, maturé, exporté, puis traduit dans le cytosol ou au niveau du réticulum endoplasmique rugueux.

Il existe une nuance importante : les mitochondries et les chloroplastes des cellules eucaryotes possèdent des ribosomes qui rappellent davantage les ribosomes bactériens que les ribosomes cytosoliques eucaryotes. Cette observation est l'un des arguments en faveur de la théorie endosymbiotique, développée plus loin dans ce cours.

Le ribosome bactérien est 70S = 30S + 50S. Le ribosome cytosolique eucaryote est 80S = 40S + 60S. Les valeurs S ne s'additionnent pas arithmétiquement.